Ammonites (Ammonoidea)


 

Ammomnoidea es una subclase de cefalópodos extintos, comúnmente conocidos como ammonites, que dominaron os océanos desde el Devónico hasta el Cretácico. 

 

Los ammonites son los fósiles que más abundan, y a su vez, de los más apreciados por los coleccionistas. La gran diversidad ornamental de sus conchas, discoidales o globosas, involutos o heteromorfos, lisos o con tubérculos y costillas, pequeñas o grandes, les hacen destacar en los museos y colecciones. 

 

A ello tenemos que añadir el interés que presentan por su extinción total, y las circunstancias en que se produjo dicha extinción, lo cual a día de hoy, si bien los continuos descubrimientos arrojan mucha información que nos permite tener una teoría sobre lo acontecido, lo cierto es que todavía quedan algunas lagunas por aclarar. 

 

Descripción de los ammonites

 

Aparecen en el Devónico, y han estado presentes hasta el final del Cretácico Superior.

 

Se conocen más de 10.000 especies, incluidas en más de 1.550 géneros.

 

Los ammonites, al igual que los nautiloideos, vivían en los mares tropicales.

 

Sus conchas o caparazones estaban formados por carbonato de calcio, y su forma podía ser recta, en espiral, o parcialmente enrollada.

 

Poseen un tamaño habitualmente pequeño (de entre 1 y 10 centímetros), sin embargo, han existido especies "gigantes" como el Parapuzosia seppenradensis, expuesto en el Museo de Münster (Alemania), con más de 1,60 metros, sin contar la cámara de habitación, que no está incluida en el fósil.

 

A medida que el animal crecía, se iba agrandando su concha, y la abertura se ensanchaba, a la vez que iba creando un nuevo septo para tabicar la cámara antigua. 

 

Los ammonites son usados frecuentemente como fósiles guía, gracias a su rápida evolución y su amplia distribución geográfica. Esto significa que determinadas especies son propias exclusivamente de un piso característico, incluso de zonas determinadas, lo cual nos permite asignar una especie de ammonite a una zona concreta, por lo tanto a una edad concreta. Esto da lugar a la determinación cronológica de los estratos por mediación  de los fósiles de ammonites que contiene.

 

División de los ammonoideos

 

La subclase Ammonoidea se divide en los siguientes órdenes y subórdenes: 

 

  1. Agoniatitida  
  2. Goniatitida  
  3. Clymeniida 
  4. Prolecanitida  
  5. Ceratitida  
  6. Ammonitida  

 

 

Agoniatitida

 

También se le conoce como Anarcestida. Se trata de uno de los órdenes más antiguos dentro de los cefalópodos. 

 

Vivieron durante el Devónico. 

 

Sus conchas podían presentar formas que iban desde globosas a discoidales, con enrollamiento que podía ser abierto, donde apenas se tocaban, hasta fuertemente involutas. Eran simples y lisas, pero su característica principal era su sutura con un variado número de lóbulos.

 

Goniatitida

 

Comprende a los ammonites más antiguos.  

 

Vivieron desde el Devónico Medio hasta el Pérmico Superior. 

 

Presentaban conchas enrolladas en espiral plana. Poseen unas líneas de sutura simples y con lóbulos agudos y sillas redondeadas, que forman un patrón característico en forma de zigzag. Su tamaño iba de pequeño a mediano. 

 

Clymeniida

 

Es un orden de cefalópodos ammonoideos que vivieron durante el Devónico Superior. 

 

Sus ejemplares presentaban conchas variables, de tamaño pequeño, que podían ir desde lisas a mostrar costillas e incluso pinchos. Podían ser evolutas o involutas. Sus principales características eran las líneas de sutura de tipo clymeniida con formas complejas, y el hecho de tener el sifúnculo en su parte dorsal, recorriendo el borde interno de la concha. 

 

Prolecanitida

 

El orden Prolecanitida está formado por cefalópodos ammonoideos que existieron desde el Carbonífero Inferior hasta el Triásico Inferior. 

 

Una de las características principales era que presentaban conchas con formas discoidales a lenticulares, ligeramente ornamentadas. Sus líneas de sutura eran de forma típica goniatítica, con lóbulos y sillas simples. 

 

Establecieron las bases para el desarrollo de los posteriores ammonoideos del Mesozoico. 

 

Ceratitida

 

Los comúnmente conocidos como ceratites, aparecieron a finales del Pérmico, y sobrevivieron a la extinción del Pérmico-Triásico. Tuvieron su periodo de mayor diversificación durante el Triásico, en el que llegaron a ser uno de los grupos dominantes de ammonoideos. Se extinguieron a finales del Triásico Superior. 

 

Sus conchas presentaban formas discoidales que se enrollaban en una espiral plana. generalmente eran evolutas, pero algunas especies mostraban un enrollamiento ligeramente involuto. Las líneas de sutura presentan una forma típica de los ceratites, con sillas lisas y lóbulos serrados. Su ornamentación está basada en costillas y tubérculos prominentes. 

 

Ammonitida

 

Se trata del orden de ammonoideos con mayor diversidad y repercusión. Está formado por los ammonites más evolucionados. 

 

Vivieron desde el Jurásico Inferior hasta el Cretácico Superior. 

 

Presentan conchas enrolladas en espiral, que pueden ser evolutas o involutas. Generalmente muestran ornamentación compleja formada por costillas que pueden ser desde finas y abundantes a gruesas, muy marcadas y con tubérculos. Las suturas de los ammonoideos son de lo más complejas y variadas. 

 

 El orden Ammonitida se divide a su vez en cuatro subórdenes, atendiendo más a la forma de sus conchas y su ornamentación:

 

  • Phylloceratina: (Triásico Inferior - Cretácico Superior). Poseen conchas generalmente suaves con ombligo pequeño. Sus líneas de sutura son muy complejas, con terminaciones de silla en forma de hoja y lóbulos en forma de espina.
  • Lytoceratina: (Jurásico Inferior - Cretácico Superior). Al igual que Phylloceratina, poseen líneas de sutura bastante complejas, pero sus conchas son evolutas.

  • Ammonitina: (Jurásico Inferior - Cretácico Superior). Comprende a una gran variedad de ammonites cuyas conchas son planoespirales y simétricas en ambos lados. Pueden ser evolutas o involutas. Su ornamentación puede ser desde lisa, a mostrar costillas de variado grosor, desde muy finas y abundantes, hasta gruesas costillas, a veces con nódulos. También varía mucho su parte ventral, que puede ser desde muy fina, a veces con quilla, a vientres muy anchos y redondeados.   

  • Ancyloceratina: (Cretácico). Su principal característica que que sus conchas tienen un enrollamiento irregular, conocidos también como ammonites heteromorfos. Aparecen al final de Jurásico Superior y son bastante comunes en el Cretácico. 

 

Terminología de la concha

 

La concha de los ammonites la podemos definir como la que forma la estructura y sirve de protección al animal. Generalmente tiene forma espiral (salvo en los heteromorfos), lo que le permite un crecimiento en proporciones geométricas. 

 

 En la concha podemos apreciar las siguientes partes fundamentales: 

  • La protoconcha, es la cámara inicial en el momento del nacimiento del ammonites, y a partir de la cual se desarrollará añadiendo nuevas cámaras. Se forma a partir de una cámara globular 
  • El fragmocono o cámaras interiores, que está dividido por septos. Son las antiguas cámaras de habitación, que fueron abandonadas con el crecimiento del animal. Su función es la de dar estabilidad a la concha, controlando la flotabilidad en función de que las cámaras de llenen de agua (desplazamiento vertical hacia al fondo) o de gas (desplazamiento vertical hacia la superficie. 
  • Las líneas de sutura, que son los septos o tabiques que se forman para cerrar las cámaras que van siendo abandonadas con el crecimiento del ammonites. Estas líneas de sutura pueden formar dibujos simples o hasta muy complejos, y a mayor complejidad le confieren mayor resistencia a la concha. Son únicas para cada especie, por lo son determinantes a la hora de identificar la especie. Pueden varias desde las simples o sinuosas agoniatíticagoniatítica y  ceratítica, hasta formas muy complejas como filoceratítica y ammonítica. Estos septos están comunicados entre sí por un sifón. 
  • La cámara de la habitación, que es la parte más externa y más grande, y donde habita el animal. En muchas ocasiones nos encontramos los fósiles de ammonites sin la cámara de la habitación, ya que al ser la más externa y quedar abierta, es más frágil que las interiores. El apófisis se presenta al final de la concha, y solo en los ejemplares adultos.
  • El peristoma, el el borde de la abertura de la concha, o de su cámara de habitación, a través de la cual el animal podía asomar los tentáculos para capturar sus presas. En algunas especies, el peristoma presentaba formas caprichosas, como extensiones longitudinales, o bordes enrollados. La forma del peristoma influía también en la hidrodinámica de los ammonites.

 

Toxancyloceras canuti
Toxancyloceras canuti, ammonites heteromorfo procedente del Barremiense

 

Llamamos ombligo a la superficie cóncava que se forma a partir de la protoconcha y entre las paredes de la última vuelta, y puede ser amplio o estrecho. 

 

Según el tipo de enrollamiento que presenta el ammonites, podemos distinguir los siguientes:

  • Involuto, es cuando poseen una espiral plana y las nuevas vueltas del ammonites se superponen abrazando a las anteriores. Presentan un ombligo estrecho.
  • Evoluto, es cuando poseen una espiral plana pero las nuevas vueltas apenas se tocan entre sí. Presentan un ombligo amplio.
  • Turriculado, es cuando la espiral presenta una forma elevada (en forma de torre).
  • Parcial o recto, es cuando la concha adopta una forma desenrollada, a partir de la protoconcha o de sus primeras vueltas, pasando a presentar una forma alargada. 
  • Heteromorfo, es cuando presentan una forma irregular, caprichosa, llegando a dar la sensación de que no guardan ningún patrón de crecimiento. 

 

Funcionalidad de la líneas de sutura

 

La función principal de las líneas de sutura o septos es cerrar las cámaras antiguas, que el individuo utilizó en su momento como cámara de habitación, y que con el crecimiento, se ve obligado a abandonar para ocupar la última y más nueva de las cámaras. A partir de ese momento, la función de las viejas cámaras es la de mantener la estabilidad y controlar el movimiento vertical, descendiendo cuando se llena de agua, y ascendiendo cuando lo hace de gas. 

 

Pero las líneas de sutura han evolucionado a lo largo del tiempo, partiendo de líneas simples o sencillas, hasta convertirse en líneas complejas formadas por numerosos lóbulos y sillas, creando formas ramificadas. Esta evolución tiene un sentido, pues los tabiques o septos sirven también para dar resistencia a la concha, frente a la presión hidrostática, y contra las mordeduras de posibles depredadores. 

 

A mayor complejidad en las líneas de sutura, mayor es la resistencia que ofrecen a las presiónes externas. Por lo tanto podemos deducir que las suturas complejas facilitan la habitabilidad en los fondos marinos, con mayor presión del agua sobre las paredes de la concha. 

 

 

Fósil de Pseudogrammoceras seccionado naturalmente, donde podemos apreciar parte del fragmocono con las cámaras interiores, separadas por los septos
Fósil de Pseudogrammoceras seccionado naturalmente, donde podemos apreciar parte del fragmocono con las cámaras interiores, separadas por los septos

Formas de la concha

 

Como ya se ha dicho anteriormente, las conchas de los ammonites presentan una gran variedad de formas, las cuales han ido evolucionando desde las formas simples más antiguas, enrolladas con simetría bilateral, hasta las formas más llamativas y extrañas como las de los heteromorfos, más frecuentes en el Cretácico. 

 

Atendiendo a los tipos de enrollamiento y a la forma volumétrica de la concha, podemos distinguir las siguientes formas: 

  • Platicónica, es cuando la concha presenta una forma aplanada, sin tener en cuanta la anchura del ombligo.
  • Serpenticónica, es cuando posee una concha muy evoluta, con un ombligo muy amplio.
  • Baculicónica, es cuando a partir de la protoconcha o de sus primeras vueltas, adquiere una forma recta o casi recta. 
  • Oxicónica, es cuando presenta una forma discoidal, con su parte ventral muy aguda, y tienen un ombligo muy estrecho, o casi cerrado. 
  • Criocónica, es cuando la concha se presenta en forma planoespiral, pero sus vueltas están separadas o abiertas.
  • Torticónica, es cuando la concha presenta una forma irregular o torcida, y sus vueltas están abiertas.
  • Escaficónica, es cuando tiene una parte inicial en espiral plana, similar a la de otros ammonites, pero que luego se desenrolla y se alarga en una forma recta o ligeramente curvada.
  • Cadicónica, es cuando presentan una forma ligeramente evoluta, con un ombligo muy estrecho, y con vueltas más anchas que altas.
  • Toxocónica, es la que presenta un desarrollo evoluto muy abierto desde la protoconcha.
  • Ancilocónica, es cuando la espiral parte de forma muy evoluta y abierta, pasa a un tramo de forma rectilínea, y acaba en forma de U retrógrada. 
  • Hamiticónica, son las que partiendo de una forma espiral, adquieren forma con tramos rectos y codos en forma de U, tipo clip.
  • Esferocónica, es cuando presenta una forma globosa, involuta, con un ombligo muy estrecho, casi cerrado.
  • Turricónica, es cuando posee las vueltas en forma de espiral muy estrecha, alta y vertical.

 

Tipos de concha en los ammonites
Tipos de concha en los ammonites
Formas de la sección y de las costillas en los ammonites
Formas de la sección y de las costillas en los ammonites

Aptychus

 

Los Aptychus son unas piezas fósiles que forman parte de la estructura de los ammonites, cuya función era similar a la de los opérculos de los gasterópodos, aunque algunos autores los consideran como parte de la mandíbula del ammonite.

 

Los Aptychus están formados por calcita, y se presentan en pares, mientras que los Anaptychus lo hacen en una sola pieza. 

 

Generalmente se solían desprender del animal original tras la muerte de éste y su posterior depósito en el fondo marino, por lo que es habitual encontrarlos sueltos.  Excepcionalmente aparecen fósiles de ammonites que conservan sus propios Aptychus en su posición original. 

 

Las principales clases de aptychus son:

  • Lamellaptychus, que poseen una estructura alargada en forma de láminas.
  • Laevaptychus, cuya forma era ligeramente triangular y abombada, con superficie rugosa.

 

Los Aptychus más comunes en las Cordilleras Béticas son Laevaptychus latus, del Jurásico Superior, que pertenece a los Aspidoceras, y Lamellaptychus lamellosus, que corresponde a los Haploceras. 

 

Laevaptychus latus, del Jurásico Superior de las Cordilleras Béticas
Laevaptychus latus, del Jurásico Superior de las Cordilleras Béticas

Dimorfismo sexual

 

Algunas especies de ammonites presentan dimorfismo sexual. Esto significa que diversos ejemplares de una misma especie, presentan diferencias en el desarrollo de la concha, según el sexo al que pertenecen.

 

De este modo tenemos la microconcha, que correspondería al macho, y cuya característica es que presenta un crecimiento lento, con apenas unas pocas vueltas y pequeñas, con una ornamentación más compleja y desarrollada.

 

Por otro lado, la macroconcha, correspondientes a la hembra, con conchas más simples y sin apenas ornamentación, presenta vueltas con un aumento de tamaño considerable, y sin llegar a tener aurículas. Se cree que el mayor tamaño respecto a las microconchas era consecuencia de necesitar más espacio para la puesta de los huevos.

 

Fosilización unilateral en el "ammonítico rosso"

 

Estamos acostumbrados a ver cómo los ammonites procedentes del ammonítico rosso, suelen aparecer fosilizados unilateralmente, es decir, que solo nos muestran una de las caras del fósil, mientras que la otra está totalmente deteriorada.

 

El motivo puede ser debido a varios factores, pero generalmente se debe a que estos seres habitaban los mares profundos, de manera que al morir eran depositados sobre los fondos marinos de ambiente profundo y tranquilo, lejos de la aportación de sedimentos continentales y costeros, sin apenas movimientos de corrientes marinas, lo que provocaba un largo periodo en el proceso de fosilización. 

 

Esta lentitud en la fosilización permitía que mientras la parte inferior quedaba enterrada, y por tanto preservada de la erosión, la superior permanecía expuesta a los agentes externos, que poco a poco, la iban deteriorando, de modo que cuando el ejemplar quedaba totalmente recubierto por el sedimento, la parte superior ya había desaparecido, y por lo tanto, no se fosilizaba. 

 

La facies del ammonitico rosso se suele formar bajo condiciones de condensación, con una sedimentación muy lenta, lo que da lugar a secuencias estratigráficas relativamente delgadas, pero que se corresponden con periodos de tiempo bastante amplios. Esta es la causa de que en ocasiones aparezcan grandes acumulaciones de ammonites en los afloramientos del Jurásico Y Cretácico Inferior.

 

Holcophylloceras mediterraneum (NEUMAYR, 1871)

 

Uno de los ammonites más comunes en los estratos del Jurásico Superior de las Cordilleras Béticas es, sin duda alguna, Holcophylloceras mediterranuem.

 

Su distribución cronoestratigráfica es bastante amplia, pues aparece en el Toarciense (Jurásico Inferior), y está presente hasta el Aptiense (Cretácico Inferior).

 

Es fácil de encontrar principalmente en la mayoría de los afloramientos del Oxfordiense, aunque también es bastante común en los del Kimmeridgiense y Tithónico. 

 

Se trata de un ammonite de rápido crecimiento. Su concha es involuta y comprimida. La sección es elíptica. Su ornamentación es muy simple, basada en constricciones biconvexas, más marcadas en la parte ventral. La línea de sutura es compleja, propia de los Phyllocerátidos.